.RU

Глава 9 ^ ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОЛСТОМ КИШЕЧНИКЕ - С. С. Полтырев, И. Т. Курцин Физиология пищеварения


Глава 9

^ ПИЩЕВАРЕНИЕ В ТОЛСТОМ КИШЕЧНИКЕ

На пути прохождения химуса из тонкого кишечника, в толстый имеется так называемая баугиниева заслонка, которая обладает высокой чувствительностью. При уча­стии рефлекторного механизма она регулирует переход химуса из тонкого кишечника в толстый. Заслонка имеет мышцы, расположенные в различных направлениях, что обусловливает разнообразные виды ее движений. В те­чение 24 ч через заслонку проходит приблизительно от 2000 до 4000 г химуса. По данным Е. С. Лондона, у собак в толстую кишку переходит 10% принятых с пищей азо­тистых веществ, 5% крахмала и 3% жира.

Отделение сока в толстой кишке происходит непре­рывно, хотя и в небольших количествах. Возбудителями его отделения являются механические и химические раз­дражения. Сок состоит из плотной части и жидкой. Плотная часть представляет собой серовато-желтоватые комочки с примесью слизи, содержит отторгнутые распа­дающиеся эпителиальные клетки плюс лимфоидные эле­менты. В плотной части сока содержатся в небольших количествах пептидазы, амилаза, нуклеаза, щелочная фосфатаза и другие ферменты. Образование и накопле­ние их происходит в эпителиальных клетках, отторгаю­щихся и подвергающихся распаду. Небольшого количе­ства ферментов, выделяемых в толстые кишки, вполне достаточно для того, чтобы частично подвергнуть пере­вариванию пищевые вещества, поступившие из тонкой кишки. Е. С. Лондон указывал, что ферментовыдели-тельная способность толстого кишечника может в неко­торой степени принимать участие в компенсации нару­шенных функций и в вышележащих участках кишечника. В соке обычно содержатся в небольшом количестве фосфолипиды.

В толстых кишках совершаются движения трех ти­пов: простые волны неодинаковой продолжительности в разных участках, причем и кишечное содержимое они не продвигают; более сильные и продолжительные, способ­ны продвигать его; тонические волны, на которые на­кладываются фазные сокращения двух других типов. В связи с происходящим повышением гидростатического давления они могут стимулировать всасывание воды. Сокращения толстых кишок чередуются с периодами отсутствия моторики.

Рентгенологическими исследованиями выявлены: ма­лые маятникообразные движения в проксимальных уча­стках, способствующие в основном перемешиванию и разжижению содержимого; большие маятникообразные, участвующие в перемешивании содержимого и всасыва­нии. Отдельные перистальтические сокращения мало эффективны в отношении продвижения содержимого вдоль кишок. Антиперистальтические движения способ­ствуют перемешиванию и сгущению содержимого за счет всасывания преимущественно воды.

Продолжительность эвакуации, т.е. время, в течение которого происходит освобождение кишок от содержи­мого, у здорового человека достигает 24—36 ч. Согласно рентгенологическим данным, у человека контрастная масса через 3—3,5 ч после приема пищи начинает посту­пать в толстую кишку. Заполнение всей толстой кишки в среднем продолжается около 24 ч.

Толстый кишечник имеет как интрамуральную, так и экстрамуральную иннервацию. Рефлекторные влияния на моторику возможны с самых проксимальных участков пищеварительного тракта, она возбуждается при еде (Л. А. Семенюк) и осуществляется по принципу условного я безусловного рефлексов; рефлексы при прохождении пищи по пищеводу; с желудка на кишечник при раздра­жении и механо- и хеморецепторов. Рефлекторные влия­ния реализуются через блуждающие и чревные нервы с замыканием рефлекторной дуги в центральной нервной системе. Кроме того, доказана возможность распростра­нения возбуждения с верхних отделов кишечника по стенкам кишечной трубки (П. Г. Богач). Раздражение стенки толстой кишки стимулирует ее моторику, при этом интенсивность моторики зависит от количества хи­муса, его консистенции, содержания в нем клетчатки, фекальных масс, газов, продуктов брожения и пр. Реф­лекторное торможение моторики вышележащих отделов тонкого кишечника и толстого наблюдается с ампулы прямой кишки при наполнении ее каловыми массами (С. С. Полтырев).

В регулировании моторики толстой кишки участвуют и гуморальные факторы. В частности, серотонин тормо­зит моторику толстой кишки и стимулирует моторику тонкой кишки. Тормозящее действие оказывает адрена­лин, усиливающее — кортизон. Снижает двигательную активность глюкагон.

В толстом кишечнике содержится большое количест­во бактерий, вызывающих процессы брожения углеводов и гниения белков. Под влиянием бактерий расщепляется клетчатка. Поэтому роль бактерий особенно важна в пищеварении травоядных животных, длина толстого ки­шечника которых значительно больше, чем у плотояд­ных. У жвачных животных остатки корма в толстом ки­шечнике задерживаются в течение нескольких суток.

Под влиянием действия бактерий на нерасщепленные белки и продукты их распада в толстом кишечнике обра­зуется ряд вредных для организма ядовитых веществ — индол, скатол, фенол, крезол и др., которые, всасыва­ясь в кишечнике, могут вызвать интоксикацию. И. И.Мечников впервые обратил внимание на процессы гние­ния в толстых кишках как на источник интоксикации организма. Однако ядовитые вещества, образующиеся в толстом кишечнике в процессе гниения, всасываясь в кровь и по воротной вене поступая в печень, подверга­ются в ней обезвреживанию. Следовательно, печень в этом отношении играет роль барьера, предохраняюще­го организм от действия токсических веществ.

Микрофлора кишечника изменчива в связи с харак­тером питания, причем один вид микробов может вытес­няться другим. Так, например, микробы молочнокислого брожения могут вытеснять гнилостные микробы (И. И. Мечников).

Кишечная микрофлора способна синтезировать ряд биологически активных соединений, как, например, вита­мин К и некоторые витамины группы В, с последующим всасыванием.

Вследствие всасывания воды содержимое толстого кишечника приобретает густую консистенцию. В фор­мировании кала имеют значение плотные частицы кишечного сока, слизь, которые как бы склеивают непе­реваренные остатки пищи. Кал содержит остатки не­переваренной пищи, растительную клетчатку, неболь­шое количество белков, жиров, углеводов, слизь, эпите­лий слизистой оболочки желудочно-кишечного канала, холестерин, продукты изменения желчных пигментов, придающие ему характерную желто-коричневую окра­ску, нерастворимые соли и различные бактерии. Послед­ние составляют иногда 30—50% кала. Количество кала, выделяемого за сутки, зависит от количества поступив­шей в пищеварительный канал пищи, качества ее (ра­стительная или животная), степени переваривания и усвоения пищевых веществ.

Удаление каловых масс осуществляется с помощью акта дефекации, представляющего процесс опорожнения нижних отделов толстого кишечника. Осуществляется он при помощи рефлекторного механизма. При наполне­нии ампулы прямой кишки калом происходит раздраже­ние барорецепторов ее стенок. Возникающие при этом импульсы направляются в центр дефекации, располо­женный в поясничной и крестцовой частях спинного моз­га. Оттуда по центробежным нервам импульсы идут к гладкой мускулатуре толстого кишечника, мышцам внутреннего и наружного сфинктеров прямой кишки.

При этом происходит расслабление сфинктеров при одновременном резком сокращении мускулатуры толсто­го кишечника и прямой кишки. Акту дефекации способ­ствуют сокращения мускулатуры брюшной стенки, диаф­рагмы и мышц, поднимающих анальный сфинктер.

Сфинктеры прямой кишки вне акта дефекации закры­ты вследствие тонического сокращения их мускулатуры, причем сила сокращения мышц наружного сфинктера равна 1/2 или 1/3 общей силы сокращений мускулатуры сфинктеров.

При перерезке спинного мозга выше центра дефека­ции наблюдается непроизвольная дефекация. При раз­рушении центра дефекации или при перерезке спинного мозга ниже этого центра мускулатура анального сфинк­тера расслабляется и каловые массы выделяются на­ружу без задержки. Резкое и довольно длительное расслабление анального сфинктера происходит и при сильных эмоциях, например при страхе. В этих случаях наблюдается непроизвольная дефекация («медвежья болезнь»).

Спинномозговой центр дефекации подчинен в своей деятельности центру, расположенному в зрительных буг­рах промежуточного мозга, а этот в свою очередь подчи­нен коре больших полушарий.

Моторные нервы к сфинктерам кишки идут от перед­них крестцовых корешков спинного мозга в составе п. pelvicus, являющегося парасимпатическим нервом. Симпатические волокна подходят к сфинктерам через передние корешки поясничных нервов и нижний брыже­ечный симпатический узел.

Глава 10

^ ПИЩЕВАРЕНИЕ ПРИ БЕРЕМЕННОСТИ И ЛАКТАЦИИ

На собаках с изолированным желудочком по Павло­ву и с гастроэзофаготомией было установлено, что во время беременности происходит резкое угнетение секре­торной деятельности желудка, особенно в период слож-порефлекторной фазы.

Во время нормальной беременности у женщин наб­людаются значительные изменения в составе желудоч­ного сока, главным образом за счет снижения кислот­ности и уменьшения переваривающей силы. Наиболее резкие изменения секреторного процесса отмечаются в первые месяцы беременности и за несколько недель до родов.

Объектом экспериментальных исследований связи лактации и пищеварения, как правило, являются домаш­ние животные, в частности козы.

Опыты И. И. Грачева показали, что при механиче­ском раздражении соска у коз происходит рефлекторное отрыгивание содержимого рубца и начинается вторич­ное пережевывание корма. Реакция обычно наступа­ет быстро — через 3—15 с. Отмечено, что жвачный реф­лекс, возникающий при механическом раздражении сос­ка, очень стойкий: за 5—6 ч производилось до 75 раздражений с интервалами 3—5 мин, и при каждом из них наступала жвачка. Важно отметить, что на механи­ческое раздражение соска жвачная реакция появлялась даже у голодных животных (после 5—6-суточного голо­дания), но при этом длительность реакции у голодных и накормленных животных неодинаковая, что указыва­ет на важное значение исходного функционального сос­тояния пищеварительного аппарата (С. С. Полтырев, И. П. Салмин).

Доказательством наличия воспринимающей части рефлекторной дуги жвачного рефлекса с рецепторов сос­ка и поверхности молочной железы служат опыты с новокаинизацией тканей соска и нижней части вымени козы. После проведенной инфильтрационной анестезии жвачный рефлекс полностью исчезал и восстановление его наступало только через 45—60 мин. Следовательно, поверхность молочной железы обладает периферически­ми чувствительными нервными окончаниями, которые трансформируют механическое раздражение в нервные импульсы; последние по афферентным путям передают­ся в центральную нервную систему, а затем по эффе­рентным путям к пищеварительному аппарату

Наиболее достоверное подтверждение рефлекторного механизма связи между молочной железой и органами пищеварения дали опыты с денервацией вымени. После перерезки всех нервов, подходящих к молочной железе, в том числе и кожных, не удавалось вызывать жвачный рефлекс механическим раздражением денервированного соска. С другого интактного соска рефлекс продолжал воспроизводиться безотказно. У недоящихся овец меха­ническое раздражение соска не вызывало жвачного рефлекса, так как такое воздействие было неадекватным. Сосание же ягненка сопровождалось появлением харак­терного жвачного рефлекса. Высказанное предположе­ние, что при длительном доении овец механическое раздражение соска может быть стимулом для возникно­вения жвачного рефлекса, подтверждено экспериментом.

Все это не оставляет сомнения в том, что между мо­лочной железой и пищеварительным аппаратом су­ществует тесная рефлекторная связь и, кроме того, акт сосания — стимул для усиления процессов пищеварения. Эту связь можно рассматривать как наследственно за­крепленный рефлекс, вызванный внешними воздейст­виями у животных при акте сосания и доения.

И. И. Грачеву удалось установить наличие натураль­ного условного рефлекса у коз на тактильное радраже-ние рецепторов молочной железы. Следовательно, так­тильное раздражение — условный сигнал безусловного механического раздражения. В дальнейшем было пока­зано, что у животных можно образовывать условные рефлексы на индифферентные раздражители: звонок, свет электрической лампочки и др., а также на обста­новку опыта.

В опытах на полифистульных козах и кроликах было отмечено, что при раздражении рецепторов молочной железы происходит усиление сократительной деятель­ности всех отделов многокамерного желудка коз и же­лудка кроликов, при этом происходит усиление сокра­щений. После суточного голодания коз раздражение рецепторов соска стимулировало сокращения всех отде­лов сложного желудка. Даже на фоне атропинизации, обычно тормозящей сократительную функцию пищева­рительного тракта, механическое раздражение соска способствовало восстановлению движений и как бы устраняло торможение, вызванное атропином. Установ­лено, что на основе безусловнорефлекторного влияния на двигательную деятельность желудка козы со стороны соска могут быть выработаны условные рефлексы. Об­наружена рефлекторная стимуляция не только двига­тельной деятельности сложного желудка, но и желчно­го пузыря. Больше того, механическое раздражение со­ска может усиливать секрецию желчи, стимулировать сокращения слепой кишки. Е. М. Федий отметил, что при доении у коров увеличивается скорость прохождения корма по желудочно-кишечному тракту.

По данным П. В. Полетаева, раздражение рецепто­ров молочной железы у крольчих усиливает развитие пищеварительного аппарата. К. Т. Ташенов показал, что с наступлением лактации у коз возрастает секреция поджелудочного сока в 1,5 раза и удерживается на этом уровне в течение первой половины лактационного пери­ода. В дальнейшем, по мере снижения секреции моло­ка, уменьшается количество желчи и поджелудочного сока, а при прекращении лактации уровень секреции их снижается до уровня, характерного для нелактиру-ющих животных. Важно отметить, что наряду с коли­чественными изменениями сокоотделения изменяется и содержание в соках плотных веществ, в том числе и электролитов. В поджелудочном соке повышается ак­тивность липазы.

Проводить аналогию между лактацией и пищеваре­нием у животных и человека нельзя; в частности, нет оснований отрицать, что и у женщин существует функ­циональная связь между молочными железами и орга­нами пищеварения, осуществляемая рефлекторным пу­тем. Если учесть, что для образования грудного моло­ка в количествах, необходимых для вскармливания ребенка, женщине требуется повышенное питание, то использование организмом потребляемых продуктов возможно лишь при усиленной деятельности пищевари­тельных органов и прежде всего главных пищевари­тельных желез.

Надо полагать, что еще до начала лактации между пищевым центром и центром лактации устанавливается определенная функциональная связь, от которой зави­сит в дальнейшем процесс молокообразования и повы­шенная способность пищеварительного тракта обеспе­чивать переваривание большего, чем обычно, количест­ва потребляемой пищи лактирующей женщиной.

Глава 11

^ ПИЩЕВАРЕНИЕ ПРИ МЫШЕЧНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Физическая работа, являясь для организма одним из необходимых компонентов жизнедеятельности, играет в филогенезе важную роль, а на определенных его эта­пах— решающую. Установлено, что двигательная актив­ность активизирует не только деятельность опорно-двигательного аппарата, но и воздействует на различные функциональные системы организма и обмен веществ. Механизм воздействия на внутренние органы и обменные процессы во многом объясняет теория моторно-висце-ральных рефлексов, созданная М. Р. Могендовичем. Согласно ей ведущая роль в осуществлении влияний со стороны опорно-двигательного аппарата на различные функции принадлежит нервной системе. Однако в по­следние годы установлено участие в этих влияниях и ря­да желез внутренней секреции, в особенности гипофиз-адреналовой системы, щитовидной железы.

Вопрос о влиянии мышечной работы на функции пи­щеварительного аппарата давно привлекал внимание фи­зиологов и клиницистов. До того как классический павловский фистульный метод нашел применение в фи­зиологической науке, неоднократно делались попытки выяснить влияние мышечных напряжений на работу ор­ганов пищеварения. Так, в конце XVIII в. Матвей Пекен указывал, что движение подкрепляет желудок, помогает перевариванию пищи. В XIX в. появились работы посвя­щенные изучению влияния мышечной работы на процес­сы пищеварения. Исследователи вели наблюдения за продолжительностью пребывания пищи или воды в же­лудке собак, находившихся либо в состоянии относи­тельного покоя, либо совершавших бег. Однако из-за несовершенства методических приемов полученные ре­зультаты были противоречивыми. Одни утверждали, что под влиянием физической нагрузки деятельность желуд­ка ухудшается, другие отмечали, что пищеварение не за­висит от выполнения животным мышечной работы, третьи находили усиление сокоотделения.

С введением в практику экспериментальных исследо­ваний фистульного метода стало возможным получать достоверные данные о влияниях опорно-двигательного аппарата на различные функции пищеварительной сис­темы и механизмах этих влияний. На фистульных соба­ках в условиях хронического эксперимента изучалось со­стояние большинства пищеварительных функций при двух основных видах мышечной деятельности: динамиче­ской (циклической) и статической. При этом учитыва­лось, что статические усилия по сравнению с динамиче­скими более утомительны (А. Н. Крестовников).

Влияние мышечной деятельности на секреторную и экскреторную функции главных пищеварительных желез

Влияние мышечной деятельноти на работу слюнных желез у собак было изучено недостаточно. Только в ус­ловиях хронического эксперимента на собаках было про­ведено обстоятельное исследование слюноотделения при беге в третбане и установлено, что во время движения животного со скоростью 3 км/ч безусловная реакция слюнных желез угнетается. При движении со скоростью 5—6 км/ч было еще больше выражено снижение слюно­отделения.

Немало работ экспериментального характера посвя­щено изучению работы желудочных желез при мышеч­ной деятельности. Однако первой работой, выполненной в лаборатории И. П. Павлова в 1905 г. с целью изучения влияния мышечной работы на деятельность желудка, бы­ла работа И. С. Кадыгробова. В его исследованиях на­грузкой служила перевозка животным тележки с грузом около 5 и 10 кг. За шестичасовой опыт собака проходила с грузом расстояние в 7,5 км. Работа чаще выполнялась до кормления, а в некоторых опытах сразу после еды. Было установлено, что мышечная работа, выполнявшаяся животным до кормления, не оказывала заметного влия­ния на желудочную секрецию. Аналогичная ей физичес­кая работа, выполненная непосредственно после корм­ления, тормозила сокоотделение в желудке в первые часы секреторного периода и повышала интенсивность секре­ции желудочного сока в последующие часы. Представляет интерес указание автора на то, что у животного по мере адаптации к физической работе изменения в деятельно­сти желудка постепенно сглаживались, достигая затем нормы. У собаки, выполнявшей мышечную работу, эва­куация пищи из желудка в двенадцатиперстную кишку происходила ускоренно.

В дальнейшем многие исследователи наблюдали у собак торможение желудочной секреции при перевозке груза массой 3 кг. Уменьшалось количество отделяемо­го на мясо и либиховский экстракт желудочного сока и снижалась его кислотность. При прогулке живот­ного без груза в течение 2—6 ч также происходило сни­жение сокоотделения, но в меньшей мере. Было выяснено, что секреция желудочных желез у собак при выполнении легкой и тяжелой работы изменяется по-разному: легкая работа (перевозка груза массой 20 кг в течение 15 мин) вызывала усиление желудочной секреции и переварива­ющей способности желудочного сока на мясо и молоко, по при этом на молоко секреторный период не сокра­щался, а на мясо и хлеб уменьшался. Более тяжелая работа (перевозка груза массой 25 кг в течение 25—30 мин) вызывала снижение количества, кислотности и пе­реваривающей силы желудочного сока на мясо и хлеб, на молоко же переваривающая сила была высокой.

В опытах, проведенных на трех фистульных собаках, которые получали мышечную нагрузку в виде бега в третбане в течение 30 минут (за этот период животное пробегало 6,4 км), было установлено, что мышечная ра­бота, выполненная после кормления, полностью уничто­жает рефлекторную фазу желудочной секреции и зна­чительно тормозит химическую. Мышечная работа, про­изводимая перед кормлением, заметного влияния на динамику желудочной секреции не оказывает.

Экспериментально установлено, что изменения секре­торной функции желудка находятся в прямой зависимо­сти от интенсивности мышечной работы и ее продолжи­тельности (Т. И. Свистун). Так, движения собак в трет­бане со скоростью 3,0—3,5 км/ч вскоре после кормления вызывали угнетение желудочной секреции в первую фазу секреторного процесса, во вторую фазу она не изменя­лась. При скорости 5—8 км/ч угнетение желез желудка проявлялось в обе фазы. Мышечная нагрузка, даваемая за 1 ч до приема корма, не только не угнетала, но в ряде случаев даже повышала желудочную секрецию при ука­занных скоростях бега.

Исследованиями было показано, что под влиянием статических нагрузок, заключавшихся в удержании со­бакой на спине груза, равного половине массы тела жи­вотного (5 мин работы чередовались трехминутными периодами покоя), функция желудочных желез суще­ственно изменялась: наблюдалось угнетение сокоотделе­ния в случаях, когда нагрузка применялась сразу же после кормления, на фоне начавшейся желудочной се­креции, если она предшествовала кормлению, и заканчи­валась за 30 мин до него. Торможение проявлялось как в первую, так и во вторую фазу секреторного процес­са. После снятия груза количество сока возрастало и повышалась его кислотность. Проведенное сопоставление влияния десятиминутной статической (0,5 кг на 1 кг мас­сы тела животного) и динамической нагрузок (трехми­нутный бег в третбане со скоростью 7—15 км/ч) пока­зало, что у животного наблюдалось торможение секре­ции желудочного сока.

Учитывая, что в практической деятельности человека могут иметь место перегрузки, и в том числе статиче­ские, необходимо было изучить в условиях хронического эксперимента влияние статических нагрузок значитель­ной интенсивности и длительности на основные функции желудка и раскрыть механизм их. С этой целью Т. Н. Хрусталевой были проведены опыты на фистульных со­баках. При ежедневном применении статических нагру­зок в течение 2 ч на протяжении от одного до четырех месяцев неизменно наблюдалось торможение секреции желудочного сока в обе фазы секреторного процесса, причем с увеличением нагрузки с 50 до 150% от массы тела животного степень выраженности угнетения возра­стала. Одним из проявлений секреторных расстройств являлась также диссоциация между разными компонен­тами секреторного процесса (количество сока, его кислотность и переваривающая сила). Было установле­но, что предшествующее двухнедельное применение ста­тической нагрузки, равной 50% от массы тела, несколь­ко ослабляло отрицательное влияние 100 и 150%-ной нагрузок, но полностью его не устраняло.

В результате длительного применения больших ста­тических нагрузок, как показали гистологические ис­следования, в желудке развивались патоморфологичес-кие изменения дистрофического характера. Возможно, этим было обусловлено то, что измененная желудочная секреция стойко удерживалась и после прекращения опытов с нагрузками. В некоторых случаях желудоч­ная секреция не достигала фоновых данных и спустя гри месяца после прекращения опытов.

Л. А. Шитовым было показано, что статические на­грузки (равные 100 и 150% от массы тела животного), использованные в опытах с изучением их влияния на работу желудочных желез, вызывали характерные при­знаки перенапряжения сердца. Следовательно, статиче­ское перенапряжение обусловливает функционально-мор­фологические изменения не только в желудке, но и в сердце.

Функция поджелудочной железы исследовалась у со­бак при выполнении ими динамической работы. Было выяснено, что после тяжелой работы по перевозке гру­за в 20 кг в течение 1,5 ч у животного происходила задержка секреции поджелудочного сока. Это обнару­живалось в первые 30 мин после еды хлеба и мяса, а после еды масла уменьшалось общее количество сока.

Содержание ферментов понижалось после еды хлеба и молока и не изменялось после мяса. Легкая работа (перевозка того же груза в течение 30 мин) не вызы­вала изменений сокоотделения при еде молока и мяса, при еде хлеба секреция повышалась в первый час, а при еде масла — за весь секреторный период.

Наблюдавшееся торможение могло быть обусловлено понижением сокоотделения в желудке и соответственно меньшим поступлением в кишечник кислого желудочно­го сока — возбудителя поджелудочной секреции. Надо от­метить, что не исключалось и непосредственное тормо­зящее влияние мышечного напряжения на внешнесекре-торную функцию поджелудочной железы.

У собак с хронической фистулой протока поджелу­дочной железы наблюдалось при беге в третбане со ско­ростью 3—3,5 км/ч усиление поджелудочной секреции, несмотря на то, что при той же нагрузке желудочная секреция снижалась. Наряду с увеличением количества отделяемого сока повышались его щелочные резервы и липолитическая активность. Активность амилазы и трип­сина не изменялась. Увеличение скорости до 5,5—6 км/ч приводило, наоборот, к угнетению секреции на пищевые вещества при одновременном снижении щелочных резер­вов в соке. Вместе с тем концентрация ферментов не из­менялась.

Влияние мышечной деятельности на желчеотделение у собак изучено недостаточно. Выяснено, что мышечная работа, произведенная сразу после еды, вызывает у со­бак снижение желчеотделения, причем установлена за­висимость степени выраженности торможения отделения желчи от скорости бега: чем больше скорость, тем силь­нее выражено угнетение. Исследования показали, что в отделяемой желчи снижалось содержание кислот, пиг­ментов и плотного остатка преимущественно за счет ор­ганических веществ. Выход желчи в двенадцатиперст­ную кишку на основные пищевые вещества во время движения собаки в третбане изменялся в зависимости от характера пищи.

Влияние мышечной деятельности па секреторную функцию кишечных желез также мало изучено. Извест­но лишь, что в отличие от желудочных желез при дви­жении собак в третбане происходит усиление сокоотде­ления, вызываемого как механическим раздражением изолированной петли кишки, так и химическим. Усиле­ние секреции отмечается у голодного (периодическая голодная секреция) животного и накормленного. При статических нагрузках наряду с усилением секреции происходит повышение ферментативной активности ки­шечного сока.

О вопросе экскреторной функции желудочных желез известно мало. При непродолжительном, но интенсивном беге собаки в третбане содержание в желудочном соке продуктов азотистого обмена (аммиака, мочевины) уве­личивается. Усиление экскреции наблюдается и в слу­чае применения динамических нагрузок через час и сразу после кормления. Повышенное содержание моче­вины в желудочном соке обнаружено у собак и при статических напряжениях. Существует некоторая зави­симость между изменениями секреторной и экскреторной деятельностью пищеварительных желез при выполнении мышечных нагрузок динамического характера.

Следовательно, железы желудка (в условиях мышеч­ной работы) выделяют продукты азотистого обмена бо­лее интенсивно, чем в состоянии покоя. Этим самым они до известной степени облегчают экскреторную функцию почек.

Влияние мышечной деятельности на двигательную функцию желудочно-кишечного тракта.

Динамическая работа оказывает существенное влия­ние на двигательную функцию желудка. Известно, что ограничение двигательной активности ослабляет секре­торную и двигательную функции пищеварительного ап­парата. Так, М. Р. Могендовичем с сотрудниками изуча­лась периодическая моторика желудка в условиях им­мобилизации конечности у собаки и было установлено, что наложенная на 6—13 дней гипсовая повязка с пер­вого же дня вызвала изменения в периодической деятельности желудка. После снятия повязки голодная пе­риодическая деятельность желудка постепенно возвра­щалась к исходному состоянию. Исследования показали, что чем длительнее продолжалась иммобилизация конеч­ности, тем меньшими функциональными сдвигами она сопровождалась. Это указывает на происходившую ада­птацию к длительному воздействию иммобилизации.

В опытах на собаках было показано, что бег живот­ного в топчаке сразу после введения бульона угнетал моторику желудка. Если же бег происходил через 5— 8 мин после введения пищи, то тормозящее действие заметно ослаблялось.

Статическое напряжение, вызываемое грузом 4— 12 кг, наложенным на спину на 10—20 мин, вызывало у собак угнетение периодики желудка. Однако иногда происходило усиление моторики. У собак при беге в третбане со скоростью 3,5—5,5 км/ч период работы уко­рачивался за счет уменьшения количества отдельных сокращений; при быстром передвижении животного (до 8 км/ч) наступали более резкие изменения периодики. Тонус желудка при обеих скоростях бега повышался.

При применении статической нагрузки (равной 50% от массы тела) в течение 1 ч с перерывами, приурочен­ной к началу периода голодных сокращений, происходи­ло угнетение их, которое сохранялось и во втором пе­риоде сокращений, когда груз был снят. Лишь в отдель­ных опытах первоначальное торможение сменялось уси­лением сокращений. Десятиминутное удержание груза (равного массе тела животного), примененное в начале периода голодных сокращений, угнетало их, но после прекращения действия статической нагрузки они появ­лялись вновь. Менее выраженное угнетение вызывало часовое применение статической нагрузки. В опытах с динамической нагрузкой (бег в третбане со скоростью 3—3,5 и 5,5—7,5 км/ч) также наблюдалось торможение периодической деятельности желудка.

При статических нагрузках большей продолжитель­ности (в течение 2 ч) и большей интенсивности (100 и 150% от массы тела) у собак наблюдается извращение кривых голодных сокращений желудка, изменения про­должительности периодов работы и относительного по­коя. Изменения тонуса стенки желудка под влиянием этих нагрузок отражается и на сроках опорожнения же­лудка. Показано, что бег в третбане тормозит эвакуацию содержимого из желудка в двенадцатиперстную кишку. Вместе с тем эффект зависит не только от вели­чины нагрузки и скармливаемой пищи, но и от времени начала бега. Если он предшествовал кормлению, то за­держка эвакуации была менее длительная, чем после кормления. Изменения эвакуации вызывали и статиче­ские нагрузки. При нагрузке в 2—4 кг опорожнение же­лудка происходило ускоренно, а при 10 кг в начале эва­куация задерживалась, а затем ускорялась. Следует отметить, что между увеличением нагрузки и усиле­нием эвакуации пропорциональная зависимость отсут­ствует.

Статические нагрузки, равные 100 и 150% от массы тела, замедляют эвакуацию из желудка 2%-ного раство­ра крахмала и 0,25%-ного раствора соляной кислоты, однако в тех случаях, когда применению этих нагрузок предшествовала тренировка нагрузками, равными 50% от массы тела, задержка эвакуации была менее выра­жена. Этот факт указывает на возможность проявления адаптации к большим нагрузкам.

В 70-х годах XX в. было показано, что под влиянием больших статических нагрузок (100 и 150% от массы тела) изменяется двигательная деятельность не только желудка, но и тонкого кишечника. Как правило, у собак отмечается торможение моторики тонкой кишки. Было высказано предположение, что в условиях усиленного отделения кишечного сока, вызываемого действием больших нагрузок, и повышенного содержания в нем кишечных ферментов замедление моторики можно рас­сматривать как приспособительную реакцию, способст­вующую более полному всасыванию в тонкой кишке про­дуктов переваривания пищи.

Таким образом, мышечное напряжение статического и динамического характера оказывает существенное влияние на двигательную деятельность желудка и тон­кой кишки как у голодного животного, так и накормлен­ного. Под влиянием мышечных нагрузок изменяется не только голодная периодика, эвакуаторная деятельность желудка, но и процесс всасывания в кишечнике.

Е. С. Лондон и Н. Кочнева наблюдали снижение вса­сывания в кишечнике аминокислот и полипептидов у ангиостомированных собак, перетаскивающих тележку в течение 30 мин. Изменения скорости всасывания в же­лудке и кишечнике у собак отмечали многие исследователя. При беге в третбане со скоростью 5,5 км/ч в тече­ние 30 мин у собак усиливалось всасывание в тонкой кишке глюкозы; при беге с той же скоростью в течение 2 ч всасывание угнеталось. Следовательно, характер из­менения интенсивности всасывания зависит от величины мышечного напряжения.

Усиление всасывания жира (0,5 мл меченого 131I триолеина в оливковом масле) было установлено у крыс при плавании в течение 40—180 мин.

Под влиянием статической нагрузки, равной 0,5 кг на 1 кг массы тела собак и продолжительности ее дей­ствия в течение 1 ч с интервалами (10 мин нагрузка и 5 мин отдых), было установлено усиление всасывания глицина и снижение всасывания глюкозы в желудке. На всасывание воды данная нагрузка влияния не оказыва­ла. С увеличением ее (0,75—1,5 кг/кг) происходило уг­нетение всасывания глицина и глюкозы, но при этом всасывание воды по-прежнему не изменялось. Более резко был выражен эффект при беге собак со скоростью 13,5 км/ч. Однако со снижением скорости до 7,5 км/ч стимулирующий эффект снижался. Отмечено, что повы­шение всасывания имело место только во время бега, а спустя 1 ч после прекращения его интенсивность воз­вращалась к исходному уровню.

Статические нагрузки, равные 50—75% от массы те­ла животного, не оказывали влияния на скорость всасы­вания в тонкой кишке глицина и 1%-ного раствора по­варенной соли; при большей нагрузке (100—150% ОТ массы тела) уровень резорбции резко снижался. При ста­тических нагрузках, равных 50 и 75% от массы тела, несколько усиливалась резорбция в тонкой кишке глю­козы и воды, а при большой нагрузке (100 и 150%) про­исходило выраженное угнетение всасывания этих ве­ществ. Эффект удерживался некоторое время и после снятия груза.

Подтверждением того, что реакция со стороны всасы­вательного аппарата неодинакова в зависимости от при­меняемых веществ, было следующее наблюдение. Во время движения животного в третбане со скоростью 3 км/ч увеличивалось всасывание в тонкой кишке собак воды из растворов глюкозы и аминокислот, возрастало всасывание и самой глюкозы. Что же касалось всасыва­ния самих аминокислот, то оно или не изменялось, или даже угнеталось.

Механизмы влияния мышечных нагрузок на функции желудочно-кишечного тракта. Предположения относи­тельно механизма влияний физических напряжений вы­сказывались давно, но далеко не все получили в даль­нейшем подтверждение. Так, И. С. Кадыгробов связывал увеличение секреции в 4—5-е часы опыта с нагрузкой, с повышением у животного аппетита, а уменьшение сек­реции в желудке он объяснял обеднением организма водой в связи с усиленным потреблением ее работающи­ми мышцами. Изменения желудочной секреции он пытал­ся объяснить сдвигами в эвакуации содержимого из же­лудка в двенадцатиперстную кишку. Видя несостоятель­ность подобных предположений, И. П. Павлов в 1905 г. указал па то, что вопрос о причине извращения отделения желудочного сока при мускульной работе остается не­выясненным.

Высказывалось предположение, что изменения секре­торной деятельности желудка зависят oт накопления и организме при мышечной работе молочной и угольной кислот, изменениями температуры тела и пр. Некоторые придавали большое значение происходящей анемизации внутренних органов вследствие усиленного кровоснабже­ния работающих мышц. Конечно, нельзя отрицать влия­ния указанных факторов па работу желудочных желез при мышечной деятельности, но нельзя также их перео­ценивать. Как показали исследования последних лет, главная роль в осуществлении влияний мышечных на­пряжений на работу органов пищеварения принадлежит нервной системе и железам внутренней секреции.

С тех пор, когда было установлено наличие в скелет­ных мышцах, сухожилиях, связках, суставах проприоре-цепторов, возбуждаемых во время двигательных актов, стал понятен рефлекторный механизм влияний мышечной деятельности на различные стороны жизнедеятельности организма. Как выяснилось, возникающие в проприоре-цепторах импульсы при осуществлении двигательных ак­тов направляются затем по афферентным путям в цент­ральную нервную систему, в том числе и в кору головного мозга, а оттуда после соответствующего анализа они по­сылаются в различные органы и системы организма. Эги рефлексы были названы М. Р. Могендовичем моторно-висцеральными.

Физическая работа оказывает влияние на железы же­лудка через вагус и симпатикус. При мышечных нагрузках тормозные влияния передаются в основном по вагу-су, а стимулирующие — по симпатикусу (Т. И. Свистун). Это, в частности, обусловливает угнетение первой и уси­ление второй фазы секреции желудочного сока при беге животного в третбане с небольшой скоростью (3—3,5 км/ч). Однако в механизме влияния мышечной работы ведущая роль принадлежит коре головного мозга. Уста­новлено, что физическая работа изменяет функциональ­ное состояние мозговой коры.

Так, при беге в третбане с указанной выше скоростью у собак происходит усиление раздражительного процесса и ослабление тормозного. Через 4—6 месяцев тормозной процесс восстанавливается, но при этом возбудимость корковых клеток во время бега остается в течение про­должительного времени повышенной. При большей ско­рости бега (5—6 км/ч) возбудимость коры головного моз­га понижается.

Произведенный Т. Н. Хрусталевой анализ механизма влияний больших статических нагрузок на рабо­ту желудочных желез показал, что выключение парасимпатической иннервации желудка (собаки с гей-денгайновским желудочком) не устраняет возможности проявления тормозного влияния статических нагрузок, равных 100 и 150% от массы тела животного. Вместе с тем тормозное влияние менее выражено, чем у собак с павловским желудочком при тех же нагрузках. Следова­тельно, тормозные влияния осуществляются на железы желудка в основном через вагус. Интересные данные получены в опытах на собаках . с полностью де-нервированным желудочком по Грегори. Опыты показа­ли, что и после полной денервации изолированного желу­дочка большие статические нагрузки продолжают ока­зывать влияние на работу желудочных желез, однако тормозной эффект выражен слабее, а при нагрузке 150% от массы тела он не только отсутствовал, но наблюдалось даже его стимулирующее влияние. Все эти данные позво­лили предположить, что в денервированнои желудочке реакция желудочных желез осуществляется не рефлек­торным путем, а гуморальным. Это предположение по­лучило подтверждение в опытах на собаках с удаленными щитовидной железой и одним надпочечником и денерви-рованным другим надпочечником. Так, у собак с интакт-ной щитовидной железой статические нагрузки, равные 100 и 150% от массы тела, резко снижали сокоотделение в желудке в 1—4-е часы секреторного периода, у собак с удаленной щитовидной железой во время 1-го часа стоя­ния с грузом торможение почти отсутствовало, а во вре­мя 2-го часа и особенно 3—4-го часов секреция значи­тельно возрастала. Следовательно, после выключения щитовидной железы в основном устранялось тормозное влияние статических нагрузок на желудочную секрецию в первую фазу секреторного процесса. По-видимому, в развитии торможения желудочной секреции при больших статических нагрузках принимает участие щитовидная железа.

На собаках с одним денервированным и другим уда­ленным надпочечником большие нагрузки не только не проявляли обычного тормозящего влияния на железы желудка, но, наоборот, оказывали стимулирующее дей­ствие. Следовательно, в развитии торможения участвова­ла не только щитовидная железа, но и надпочечники.

Произведенный фармакологический анализ с исполь­зованием дигидроэрготоксина, карбахолина, бензогексония, аминазина, фенамина показал, что характер реакции желудочных желез на фоне измененного функционально­го состояния разных отделов центральной нервной систе­мы был иным, чем у собак с ненарушенным функциональ­ным состоянием нервной системы. Этот результат под­черкивает важное значение исходного состояния нервной системы в формировании реакции на действие больших статических нагрузок.

Большие статические нагрузки вызывали изменения кишечной секреции, причем не только в интактной изо­лированной петле тощей кишки, но и в денервированнои. В опытах на животных с двумя изолированными петлями кишок, с одной интактной и другой денервированной, было установлено однонаправленное изменение секре­ции— усиление сокоотделения. Отличие состояло лишь в том, что из денервированной петли увеличение секреции было менее выраженным, чем из интактной. Такое раз­личие в реакции можно объяснить тем, что на денервиро-ванную петлю кишки статические нагрузки действуют гуморальным путем, а, как известно, денервированные ткани обладают повышенной чувствительностью к хими­ческим агентам, в том числе и гормонам.

Интересные данные получены в опытах на собаках с применением индерала — блокатора α-адренорецепторов. Индерал вызывал торможение секреторной функции желудка на пищевые вещества при нормальном состоянии желудочной секреции. На фоне же низких исходных по­казателей желудочной секреции и повышенной пищевой возбудимости эффект был противоположным. Этот факт еще раз подчеркивает значение исходного состояния в реакции на то или иное воздействие.

Участие нервной системы в осуществлении влияния мышечных нагрузок на всасывательную деятельность тонкой кишки было выявлено в специально проведенных опытах. При статической нагрузке, равной 100% от мас­сы тела, у собак наблюдалось угнетение всасывания глюкозы в тонкой кишке в течение 34 дней после пере­резки больших чревных нервов. Этот факт указывает на то, что тормозное влияние на кишечные железы осуще­ствляется через блуждающие нервы. Двусторонняя пе­ререзка чревных нервов устраняла стимулирующее влия­ние бега в третбане на процесс всасывания в желудке. Такой же эффект наблюдался и при блокаде вегетатив­ных ганглиев тетамоном U. Поддиафрагмальная перерез­ка вагусов или перерезка серозно-мышечного мостика между большим и маленьким желудочками не устраняли стимулирующего влияния бега на всасывание в изоли­рованном желудочке. Неодинаковое влияние бег оказы­вал на всасывание в желудке у собак с измененнным бромом и кофеином функциональным состоянием: при бромировании всасывание в покое снижалось, а во вре­мя бега — нормализовалось; на фоне применения кофеи-па бег угнетал всасывание в желудке глицина и глюкозы. Выяснено, что задержка эвакуации из желудка в двенадцатиперстную кишку при движении животного обусловлена усилением кислотного рефлекса. Однако оно может быть обусловлено и рефлекторным повышени­ем тонуса гладких мышц желудка и двенадцатиперстной кишки.

Об участии коры головного мозга в осуществлении влияний мышечных нагрузок на органы пищеварения свидетельствуют следующие данные: в процессе много­кратного проведения опытов со статическими нагрузка­ми у собак вырабатывался условный рефлекс на обста­новку опыта. При повторных применениях статических нагрузок возникало условнорефлекторное торможение голодных сокращений.

Вопрос о влиянии мышечной работы на функции ор­ганов пищеварения у человека изучен недостаточно.

В опытах, проведенных па человеке после длительной ходьбы или упражнений со штангой, было выявлено уг­нетение слюноотделения на пищевые раздражители. Пос­ле работы снижался рН слюны.

Исследования, проведенные па 18 здоровых людях с целью выяснения влияния статической и динамической работы на безусловнорефлекторное слюноотделение, по­казали, что под влиянием работы руки тормозится слю­ноотделение в среднем на 18—22%, в то время как общая статическая нагрузка (удержание груза массой 8 кг за плечами) стимулировала отделение слюны, при­чем в среднем па 22%. По мнению исследователей, про­тивоположный эффект зависел от того, что напряженно работающая группа мышц руки индуцирует торможение на центр слюноотделения, тогда как статическое напря­жение большого количества мышц, поддерживающих акт стояния с небольшим грузом, вызывает иррадиацию возбуждения, распространяющегося и на центр слюноот­деления (М. Р. Могендович и др.).

Изучение функций желудка у человека при выполне­нии мышечной деятельности привлекло внимание многих исследователей. Во всех работах отмечается, что мышеч­ная деятельность изменяет функциональное состояние желудочных желез, но при этом одни исследователи ука­зывают на ее угнетающее влияние на секрецию желудоч­ного сока, другие — на стимулирующее, а третьи — угне­тающее и стимулирующее влияния. Различный эффект, который наблюдали исследователи даже при действии одного и того же мышечного напряжения, мог зависеть от ряда причин и, в частности, от неоднотиппости мето­дик исследования, небольшого числа испытуемых и опре­деления чаще всего в составе желудочного сока только соляной кислоты.

Особый интерес представляет вопрос об особенностях функций желудка у людей, систематически занимающих­ся спортом. Уманский исследовал у 159 спортсменов кислотность и переваривающую способность желудочно­го сока и при этом установил, что средние показатели кислотообразующей функции желудка у спортсменов разных специальностей были в пределах нормы. Разли­чий, связанных со спортивной специализацией, в экскре­ции пепсиногена с мочой не было обнаружено. Эти выво­ды носят сугубо ориентировочный характер, так как были использованы косвенные методы определения кислотообразующей и ферментовыделительной функций же­лудка.

Фракционным зондированием секреторную деятель­ность желудка у людей изучали многие исследователи. Так, Г. Н. Пропастин у большинства из 26 спортсменов выявил более высокие показатели кислотообразующей и ферментовыделительной функций желудка, чем у здо­ровых людей, но не занимающихся спортом. Однако по­лученные цифры не выходят за пределы нормы. Повы­шенные показатели, по мнению автора, — следствие си­стематического применения физических нагрузок. Обнаружены существенные различия в реакции секретор­ного аппарата желудка на нагрузку у спортсменов и лиц, не занимающихся спортом. После 20—25-минутной ги­гиенической гимнастики у спортсменов в обе фазы секре­торного процесса изменения в кислотообразующей и фер­ментовыделительной функциях отсутствовали, в то время как у лиц, не занимающихся спортом, было отмечено угнетение, причем преимущественно в первую фазу сек­реторного процесса. Бег в умеренном темпе в течение 40—60 мин у незанимавшихся спортом снижал в обе фа­зы объем выделяемого сока, а также качественные его показатели: у спортсменов, несмотря на то, что за этот период времени они пробегали значительно большую дистанцию (10—15 км вместо 8 км), угнетение имело место только в первую фазу. Г. Н. Пропастин вполне обоснованно объясняет различие в реакции желудочных желез на нагрузку разным уровнем адаптации испытуе­мых к мышечному напряжению.

А. А. Плешаковым исследовались особенности желу­дочной секреции у 423 человек, из них 390 были спорт­сменами в возрасте 18—22 лет.

В результате проведенных исследований им установ­лено, что занятия спортом изменяют секреторную дея­тельность желудочных желез, направленность и уровень сдвигов зависят от специализации, квалификации, стажа и возраста спортсменов. Различия в объеме секрета, со­держании в нем соляной кислоты, хлоридов, пепсиногена, натрия и калия были обнаружены как при исследовании в покое, так и при мышечной деятельности (дозирован­ная нагрузка) и выявлены в базальной и в меньшей мере в стимулированной секреции. Наиболее выраженная ги­перфункция наблюдалась у велосипедистов, лыжников, конькобежцев.

Одним из проявлений адаптации желудочных желез к мышечным нагрузкам является увеличение их устойчи­вости к ней, причем уровень ее растет вместе с ростом тренированности спортсменов. Установлено, что менее частым вариантом адаптации является гипофункция же­лудочных желез, при этом она характерна для спортсме­нов, организм которых часто подвергается обезвожива­нию в результате потери массы (например, у борцов, боксеров, штангистов).

В механизме регуляции секреторной деятельности желез желудка в условиях мышечной деятельности уча­ствуют нервные и гуморальные факторы. Фармакологи­ческое выключение парасимпатических и симпатических влияний, усиление симпатических влияний в условиях дозированной нагрузки показали, что устойчивость сек­реторной функции желудка к мышечным напряжениям, ее стимуляция обеспечиваются комплексом парасимпати­ческих и симпатических влияний. Парасимпатикус обес­печивает регуляцию базальной и стимулированной сек­реции, а симпатикус оказывает влияние преимуществен­но па стимулированную секрецию. Среди эндокринных желез важное значение имеет кора надпочечников.


glava-12-obratnij-otschet-vyacheslav-shaligin.html
glava-12-ocenka-effektivnosti-deyatelnosti-predpriyatiya-ekonomika-otrasli.html
glava-12-olga-gromiko.html
glava-12-opit-zarubezhnoj-zhizni-i-s-prohanov.html
glava-12-osada-ploshadi-guin-u-l38-planeta-izgnaniya-sbornik-nauch-fant-proizvedenij-per-s-anglsost-r-ribkin.html
glava-12-osobennosti-raznih-flotskih-kollektivov-i-vzaimootnoshenij-v-nih.html
  • studies.bystrickaya.ru/east-timor-essay-research-paper-sociology-is.html
  • upbringing.bystrickaya.ru/menyu-mir-vozmozhnostej-oglavlenie-prezhde-vsego-otveti-na-voprosi-dlya-somnevayushihsya-2.html
  • tasks.bystrickaya.ru/2-kratkaya-harakteristika-i-ocenka-konkurentnoj-sredi-na-klyuchevih-tovarnih-rinkah-9.html
  • prepodavatel.bystrickaya.ru/stoimost-programmi-60000-vzroslij-57000-deti-do-12-let.html
  • reading.bystrickaya.ru/lekcionnie-zanyatiya-dlya-studentov-zaochnogo-fakulteta-prednaznacheni-dlya-obsuzhdeniya-naibolee-vazhnih-tem-vizivayushih-zatrudneniya-pri-samostoyatelnom-izuchenii-ucheb.html
  • credit.bystrickaya.ru/polis-oms-voprosi-i-otveti.html
  • report.bystrickaya.ru/instrukciya-06b-09-po-primeneniyu-moyushe-dezinficiruyushego-sredstva-central.html
  • student.bystrickaya.ru/2-13-usloviya-i-faktori-kachestva-upravlencheskih-reshenij-kachestvo-upravlencheskogo-resheniya-stranica-9.html
  • zanyatie.bystrickaya.ru/ne-ranee-1-dekabrya-alatirskaya-gorodskaya-uprava-v-pisme-v-simbirskij-gubernskij-rasporyaditelnij-komitet-uvedomila.html
  • prepodavatel.bystrickaya.ru/tema-10-rascheti-s-raznimi-debitorami-i-kreditorami-uchebnoe-posobie-avtori-poleshuk-t-a-mordvinceva-a-d-redaktor.html
  • knowledge.bystrickaya.ru/multimedijnaya-prezentaciya.html
  • crib.bystrickaya.ru/klod-lelush-baloven-sudbi-stranica-2.html
  • klass.bystrickaya.ru/43-klasterizaciya-tekstov-konspekt-lekcij-dlya-specialnosti-prikladnaya-informatika-v-ekonomike.html
  • upbringing.bystrickaya.ru/kuz-joja-rekomendacii-studentam-po-vipolneniyu-kursovih-i-vipusknih-kvalifikacionnih-rabot-po-himii-i-metodike.html
  • paragraf.bystrickaya.ru/yung-k-g-fenomenologiya-duha-v-skazkah-odno-iz-pravil-nauchnogo-podhoda-schitat-obekt-izvestnim-lish-v-toj-stepeni-v-kakoj-issledovatel-sposoben-viskazat-o-stranica-2.html
  • laboratornaya.bystrickaya.ru/rabochaya-programma-zadanie-na-kontrolnuyu-rabotu-s-metodicheskimi-ukazaniyami-dlya-studentov-ii-kursa-vseh-specialnostej.html
  • thescience.bystrickaya.ru/ispolzovanie-informacionno-kommunikacionnih-tehnologij-v-obuchenii-inostrannim-yazikam.html
  • exchangerate.bystrickaya.ru/koordinaciya-obshestvennogo-i-chastnogo-interesov-v-sfere-biznesa-po.html
  • pisat.bystrickaya.ru/tehnicheskie-sredstva.html
  • notebook.bystrickaya.ru/informacionnij-byulleten-administracii-sankt-peterburga-13-714-18-aprelya-2011-g-stranica-2.html
  • upbringing.bystrickaya.ru/mehanicizm-i-ravnodushie-k-probleme-raznoobraziya-istmat-i-problema-vostok-zapad.html
  • exchangerate.bystrickaya.ru/chehovchelovek-v-futlyare.html
  • literature.bystrickaya.ru/chast-naroda-no-kak-bi-ih-ni-p-zakonov-i-nravov-ne-vizvano-edinstvenno-proizvolom-ih-fantazii.html
  • control.bystrickaya.ru/dejstvuyushij-zagranichnij-pasport-so-srokom-dejstviya-previshayushim-minimum-6-mesyacev-so-dnya-okonchaniya-koridora-vizi-na-planiruemuyu-poezdku-kserokopiya-predidushego-esli-bil-takov.html
  • institute.bystrickaya.ru/fenolifenolyati-kurs-lekcij-dlya-studentov-specialnosti-190601-avtomobili-i-avtomobilnoe-hozyajstvo.html
  • studies.bystrickaya.ru/frazeologizmi-s-komponentom-semya-v-kitajskom-i-russkom-yazikah.html
  • zadachi.bystrickaya.ru/obshestvennie-nauki.html
  • reading.bystrickaya.ru/literatura-matveev-a-n-mehanika-i-teoriya-otnositelnosti-m-visshaya-shkola-1986.html
  • thescience.bystrickaya.ru/i-povishenie-energoeffektivnosti-v-respublike-hakasiya.html
  • lektsiya.bystrickaya.ru/programma-elektivnogo-kursa-predprofilnogo-obucheniya-po-anglijskomu-yaziku-dlya-9-h-klassov.html
  • credit.bystrickaya.ru/osnovi-web-dizajna-brend-kommunikacij.html
  • vospitanie.bystrickaya.ru/zakat-zapada-aleksandr-viktorovich-filatov.html
  • lektsiya.bystrickaya.ru/prepodavatel-vladimir-lisnyak.html
  • doklad.bystrickaya.ru/v-pomosh-detyam-i-roditelyam.html
  • crib.bystrickaya.ru/ii-krupnik-ob-avtore-etoj-knigi-naciyah-i-nacionalizme-vmesto-poslesloviya-ernest-gellner-nacii-i-nacionalizm.html
  • © bystrickaya.ru
    Мобильный рефератник - для мобильных людей.